[ امروز : پنجشنبه 14 فروردين 1399 ]

هورمون جیبرلین

مقدمه

جیبرلین یکی از هورمونهای گیاهی است که نقش مهمی در رشد و نمو گیاهان بازی می‌کند. نام جیبرلینها به علت کشف تصادفی در ژاپن در قارچ آسکومیست انگل برنج به نام ژیبرلافوزیکوروژآ می‌باشد. این قارچ مسئول بیماری باکانه است که گیاهان مبتلا به این بیماری با طویل شدن قابل ملاحظه میانگره‌ها مشخص می‌شوند که در این صورت به آنها گیاهکهای سرکش می‌گفتند. تماما پژوهشهای اولیه درباره ژیبرلینها عملا از کارهای کوروساوا فیزیولوژیست ژاپنی حاصل شده است. تعداد جیبرلینهای شناخته شده اکنون متجاوز از 100 عدد است.
تاریخچه :
از حدود 160 سال پیش، دانشمندان ژاپنی پی برده بودند که درمزارع برنج تعداد زیادی از بوته ها رشد بیشتری می نمایند و این حالت در اثر حمله قارچی به نام " جیبرلا فوجیکورویی " به وجود می آید و اگر عصاره یک گیاه بیمار و یا عصاره قارچ به یک گیاه سالم زده شود همان واکنش ها بروز خواهد کرد.
درسال 1926 یعنی همزمان با کشف آکسین ها، دانشمندی به نام کوروساوا کشف کرد که اگر قارچ اشاره شده درون محیط مصنوعی کشت گردد، عصاره این محیط می تواند گیاه سالم را بیمار سازد. وی نشان داد که علت این کار وجود ماده ویژه ای است که از قارچ ترشح می شود و در برابر گرما مقاوم است. کوروساوا مشخصات کلی این ماده را بیان داشت. در سال1935 دانشمند دیگری به نام یابوتا توانست ماده اشاره شده را بطور خالص از قارچ جدا سازد وی آن را جیبرلین نام نهاد. با وجود اینکه نتایج این آزمایشها و پژوهشهای زیاد دیگری در این زمینه انجام شده بود درمجله های علمی کشاورزی ژاپن به چاپ رسیده بود، تا حدود 20 سال بعد یعنی اواخر جنگ جهانی دوم، دنیای غرب از آنها بی خبر ماند تا اینکه در حدود سال 1950 دانشمندان انگلیسی و آمریکایی از این کشف آگاه شدند و به طور جداگانه به کار و پژوهش بر روی آن پرداختند. از آنجا که جیبرلین فرمول بسیار پیچیده ای دارد، هنوز ساخت آن به طور مصنوعی امکان پذیر نشده است و هنوز هم تنها را تهیه آن جدا ساختن آن از کشتهای قارچ می باشد. بررسی های دانشمندان سراسر دنیا تا کنون منجر به کشف حدود 50 نوع جیبرلین مختلف گردیده است هرکدام با شماره ای از 1 به بالا مشخص می شوند. معروفترین جیبرلین ها "جیبرلیک اسید " که وجود آن در بسیاری از گیاهان عالی و پست گزارش شده است. جیبرلین های شناخته شده را می توان به دو گروه کلی 20 کربنی و 19 کربنی تقسیم کرد که گروه اول دارای دو گروه کربوکسیلی و بدون حلقه لاکتونی است و گروه دوم یک عامل کربوکسیلی و یک حلقه لاکتونی دارد.
تمامی گیاهانی که تا کنون مورد مطالعه قرار گرفته اند هر کدام دست کم دارای یک جیبرلین و بسیاری دارای چند جیبرلین بوده اند. مراکز ساخت جیبرلین درون گیاه عبارتند از انتهای ساقه، قسمت های فعال ریشه، برگ های جوان، میوه های در حال رشد و بویژه بذرهای در حال رشد و رویش.
جداسازی جیبرلین ها از بافت های گیاهی و تخلیص و اندازه گیری آنها با روشهایی که برای این کار موجود است با به کاربردن حلالهای مناسب انجام می گیرد. همانند آکسین ها، برای جیبرلین ها هم روشهای زیست آزمونی زیادی وجود دارد که ساده ترین آن عبارت است از خیساندن بذرهای برنج به مدت 2 تا 3 روز در آب، سپس رویاندن آنها بر روی کاغذ صافی آغشته به محلول خالص شده هورمون مورد مطالعه می باشد. در این روش طول غلاف دومین برگ پس از چند روز اندازه گیری و با گیاهان شاهد مقایسه می شود. با این روش در صورت بکاربردن ارقام مناسب برنج می توان میزان بیشتری جیبرلین را در غلظت های 0.01 تا 100 میکروگرم در لیتر اندازه گرفت.

اندازه‌گیری جیبرلینها
برای جیبرلینها آزمونهای زیستی مخصوص تعیین شده است. در سال 1957 فاینی از اختصاصات جیبرلینها در برطرف کردن کوتاه قدی منشا وراثتی بعضی از واریته‌های نخود و ذرت برای اندازه‌گیری این تنظیم کننده‌های رشد استفاده کرده است. سایر آزمونها بر روی اثرات دیگر فیزیولوژیکی ژیبرلینها صورت می‌گیرد که در این آزمونها از افزایش طول محور زیر لپه کاهو ، تولید آلفا آمیلاز توسط یاخته‌های واجد آلورون ، میوه جو استفاده شده است.

خصوصیات شیمیایی جیبرلینها
جیبرلینها بوسیله پالک در سال 1965 به عنوان ترکیباتی با اسکلت انت جیبرلان شناخته شدند و در واقع دی ترپنهای حلقوی هستند که در نتیجه تراکم چهار واحد ایزوپرن بدست می‌آیند. جیبرلینها به شکل 19 و 20 اتم کربن ، منو ، دی و تری کربوکسیلیک غیر پیوسته وجود دارند. جیبرلینها بطور طبیعی در سه حالت یا شکل شیمیایی وجود دارند که دو نوع آنها از نظر شیمیایی مشخص شده است و سومی بطور فرضی معلوم گشته است. که عبارتند از:
• جیبرلینهای آزاد
• جیبرلینهای پیوسته
• جیبرلینهای محلول در آب
بیوسنتز جیبرلینها
جونز و فیلیس در سال 1966 نشان دادند که طرحهای اولیه برگی نسبت به مریستمهای راسی ، ژیبرلین بیشتر تولید می‌کنند. ریشه‌ها به روش بسیار فعال این تنظیم کننده‌های رشد را می‌سازند. جنین دانه‌ها و میوه‌ها نیز منبع خوب تولید جیبرلین هستند.

انتقال جیبرلینها
بیشتر داده‌های مربوط به انتقال جیبرلینها در گیاهان دانه دار به حرکت GA خارجی مربوط است و اطلاعات مربوط به حرکت GA درونی کاملا غیر مستقیم هستند. انتقال جیبرلین بطور غیر قطبی توسط آبکش و چوب صورت می‌گیرد. در نخود جیبرلینهای بکار برده شده به سرعت 5 سانتیمتر در ساعت حرکت می‌کند که این سرعت به سرعت متابولیتهای منتقل شده توسط آبکش مربوط است. جیبرلینها در شیره خام چند گیاه مو ، سیب و گوجه فرنگی یافت شده اند.

تشکیل مشتقات غیر فعال جیبرلینها
بتا هیدروکسیلاسیون
الف- هیدروکسیلاسیون جیبرلین ها در موقعیت 2 (β) به همراه کاهش محسوس فعالیت زیستی آنهاست. تبدیل GA1 به GA2 در دو گونه لوبیا (فازئولوس ولگاریس و فازئولوس کوکسینئوس) مشاهده شده است.
اشکال پیوسته جیبرلینها
گلوکزیل- استرهای جیبرلینهای مختلف شناخته شده است که در آنها گلوکز بوسیله پیوند بتا گلوکوزیدی به یک عامل هیدروکسیل جیبرلینها متصل است. این شکل جیبرلین بدون تردید از اشکال غیر فعال است زیرا نتوانسته‌اند هیدرولیز این مشتقات را در بافتها نشان دهند.
اثرات فیزیولوژیکی جیبرلینها
اثر بر روی رشد
جیبرلینها رشد طبیعی بعضی از گیاهان کوتاه قد را امکان‌پذیر می‌سازند همچنین رشد طولی گیاهان طبیعی مانند برنج ، کاهو ، گندم و خیار را تحریک می‌کنند. جیبرلینها اثری شگفت آوربر روی بلند شدن ساقه گیاهان طوقی دارند. فعالیت تقسیم یاخته‌ای مریستم زیر راسی واریته‌های نخود کوتاه قد و ذرت به جیبرلینها حساس بوده و بوسیله این هورمونها تحریک می‌شود. کشش یاخته‌ای بیش از تقسیم یاخته‌ای دلیل تحریک رشد بوسیله جیبرلین است. در واقع این هورمونها در گیاهان گندم یا جو که اشعه دیده‌اند و در آنها تقسیم یاخته‌ای کاملا متوقف شده هنوز موثر می‌باشند.

به علاوه بوسیله GA3 یک نوع همبستگی بین تحریک رشد محور زیر لپه کاهو و افزایش وزن خشک دیواره ملاحظه شده است. این رشد طولی با یک نوع افزایش قابل توجه دیکتیوزومها ، بوسیله یکنوع تکثیر آندوپلاسمی و افزایش پلی‌ریبوزومهای یاخته‌ها جلو می‌افتد. این تغییرات با سنتز و ترشح زیاد مواد سازنده دیواره توام است که شبیه تغییراتی است که توسط GA3 در یاخته‌های واجد آلورون گندم یاه جو القا می‌شود. در یاخته‌های فوق این تغییرات قبل از افزایش سنتز و ترشح آلفا آمیلاز صورت می‌گیرد.
کاربرد هورمون جیبرلین در باغبانی
بیماری باکان یا بیماری غشای احمق برنج برای اولین بار توسط ژاپنی‌ها کشف شد که ناشی از آلودگی گیاه برنج به قارچ جیبریلا فوجیکوری است که گیاه آفت زده خیلی بلندتر از گیاه سالم بود. بعدها ماده‌ای از عصاره این قارچ بدست آمد که جیبرلین نامیده می‌شد. تا به حال بیش از 50 نوع جیبرلین شناخته شده است که همگی از نظر شیمیایی به هم نزدیک هستند. جیبرلین‌ها گروه مشخصی از هورمونهای گیاهی هستند که معروفترین و مهمترین آنها GA3 می‌باشد.
مراکز عمده ساخته شدن جیبرلین
نواحی عمده ساخته شدن جیبرلین‌ها در گیاهان برگهای جوان ، میوه‌ها و نوک ریشه می‌باشد.
نحوه انتقال جیبرلین
انتقال این هورمون کاملا آزادانه در آوندهای آبکشی و چوبی صورت می‌گیرد و تبادل بین این دو سیستم‌هادی ممکن است از طریق اشعه آوند چوبی و اشعه آوند آبکشی انجام گیرد.
نقش جیبرلین‌ها در گیاه
طویل شدن سلول‌ها :پاشیدن جیبرلین روی گیاه باعث افزایش طول ساقه می‌شود. طویل شدن ساقه در درجه اول نتیجه طویل شدن نواحی بین گره‌ها است هر چند تقسیم سلولی نیز تا حدودی ممکن است در این امر دخیل باشد.
گلدهی بعضی درختان میوه فقط در روزهای بلند گل می‌دهند و بیشتر گونه‌ها هم تحت اثر جیبرلین در روزهای کوتاه وادار به گلدهی می‌شوند.
پارتنوکاپی :جیبرلین در بسیاری از میوه‌ها ایجاد میوه پارتنوکارپ (میوه بدون دانه) می‌کند.
طویل شدن ریشه: جیبرلین در بعضی گونه‌های درختان میوه به طویل شدن ریشه کمک می‌کند.
رشد برگ :طول موجهای کوتاهی از نور قرمز در رشد برگ موثر است. جیبرلین می‌تواند در رشد برگ جایگزین نور قرمز شود.
سبز کردن بذور: بذر برخی از گیاهان بعد از جذب آب برای اینکه سبز شود لازم است که قبلا در مقابل نور قرار گیرد جیبرلین در آن مورد می‌تواند جایگزین نور قرمز قرار بگیرد و باعث سبز شدن بذور گردد.

کاربرد جیبرلین در باغبانی
مهمترین کاربرد این هورمون برای افزایش میزان محصول انگور است.
اگر هورمون پاشی قبل از عمل لقاح یعنی 10 روز قبل از ریزش گلبرگها صورت گیرد باعث از بین رفتن مادگی و تولید حبه‌های بدون هسته می‌شود. این عمل با ریزش تعدادی از حبه‌ها همراه است بنابراین در انگور یاقوتی که خوشه متراکم دارد باعث تنک شدن خوشه (ریزش گلهای خوشه) و بالا رفتن کیفیت محصول می‌شود چون حبه‌های باقی مانده فضای زیادی برای رشد دارند.
افزایش محصول انگور زمانی است که هورمون پاشی بعد از انجام عمل لقاح و تشکیل حبه انجام می‌گیرد که باعث درشت شدن حبه‌ها می‌شود.
بزرگی و درشتی میوه
برای تولید میوه‌های درشت‌تر و بهتر و برای جلوگیری از ترک ناشی از باران در گیلاس از جیبرلین سه هفته قبل از برداشت روی این محصول هورمون پاشی می‌شود.
کیفیت میوه
برای کیفیت میوه آلوده 5 - 4 هفته قبل از برداشت هورمون پاشی روی این میوه صورت می‌گیرد.
به عقب انداختن رسیدن میوه‌ها
میوه‌هایی مثل خرمالو که اگر پس از رسیدن چیده نشوند به سرعت نرم وفا سد می‌شوند و یا پرتقال و لیمو زمانی روی درخت می‌رسند که عرضه به بازار زیاد و قیمت پایین است. چنین میوه‌هایی را اگر موقعی هنوز سبز هستند یعنی حدود یکماه قبل از رسیدن با محولهایی از جیبرلین محلول پاشی کنند در این صورت مدت نسبتا طولانی میوه سبز روی درخت باقی می‌ماند. در یکماه قبل از رسیدن با محلولهایی از جیبرلین محلول پاشی دوباره به حلت سبز بر می‌گردند.
دیر برداشت کردن میوه‌ها
در مورد گیلاس سه هفته قبل از برداشت و برای گلابی چهار هفته قبل از برداشت محلول پاشی می‌کنند.
پا بلند کردن گیاهان پا کوتاه
برای انجام این کار از این هورمون استفاده می‌شود که با بلند شدن میان گره‌ها این امر ممکن است.
سایر کاربردها
برای وادار کردن گیاهان روز بلند (گیاهانی که در روزهای بلند و طولانی گلدهی می‌کنند) به گلدهی در شرایط روز کوتاهی (گیاهانی که در روزهای کوتاه گلدهی می‌کنند) از این هورمون استفاده می‌شود.برای کاهش اثر ویروس زرد در میوه آلبالو 15-10 روز پس از ریزش گلبرگها استفاده می‌شود.برای اصلاح شکل و اندازه میوه سیب در زمان اولین ریزش گلبرگها استفاده می‌شود.برای افزایش تولید گل رز در خیار گلخانه‌ای از هورمون حیبرلین استفاده می‌کنند. برای افزایش جوانه زنی بذرهای سیب ، گلابی ، فندق ، گیلاس قبل از جوانه زنی از هورمون جیبرلین استفاده می‌شود.
جیبرلین در انگور باعث افزایش اندازه حبه‌ها می‌شود و در سیب و گلابی باعث دراز شدن اندازه این میوه‌ها می‌شود.
سنتز جدید هیدرولازها در یاخته‌های آلورون جو وابسته به GA
القای ساخت جدید آلفا آمیلاز بوسیله GA در لایه‌های آلورون پس از زمان تاخیری حدود 18 ساعت پس از عمل هورمون کاملا مشهود است. آلفا آمیلاز ظاهرا پس از ساخت از یاخته‌های آلورون آزاد می‌شود اما ریبونوکلئاز و بتا1و3 گلوکاناز ابتدا در یاخته‌های آلورون انباشته می‌شوند و سپس به سرعت آزاد شده یا ترشح می‌شوند. بطور کلی اگر قرار است سنتز جدید هیدرولازها ادامه یابد جیبرلین بطور مداوم حضور داشته باشد تا پاسخهای هورمون باقی بمانند.

ساخت RNA جدید برای القای سنتز جدید و آزاد شدن آلفا آمیلاز ممانعت می‌کند. بازدارنده‌های ساخت پروتئین از جمله سیکلو هگزیمید نیز از القای ساخت هیدرولازها توسط GA ممانعت می‌کنند. جالب است که اسید آبسیزیک که یک هورمون بازدارنده رشد است نیز از سنتز القا شده آلفا آمیلاز ممانعت می‌کند.

سایر اثرات جیبرلین
جیبرلینها بخصوص GA7 و GA4 موجب تولید میوه‌های بدون دانه یا بکرباری در بعضی گونه‌های گیاهی می‌شود. همچنین اگر جیبرلیها به مقدار زیاد بکار رود یا به عنوان همکاری با سیتوکینین موجب رشد زیاد برگها می‌شود که غالبا سطح برگها به دو برابر طبیعی می‌رسد. جیبرلین در بیشتر موارد خفتگی دانه‌ها را نیز برطرف می‌کند. بخصوص در مورد دانه‌هایی که خفتگی حساس به نور دارند مانند کاهو که جیبرلین جانشین نور سرخ می‌شود و مانند نور سرخ خفتگی این گونه دانه‌ها را برطرف می‌کند در این عمل معمولا اسید جیبرلیک به غلظت نسبتا قوی بکار برده می‌شود ( 3- 10 گرم در میلی‌لیتر)
جیبرلینها می‌توانند بازدارندگی رویش دانه را که توسط اسید آبسیزیک در مورد جنینهای نخود حاصل شده برطرف نمایند و متقابلا اسید آبسیزیک می‌تواند اثر محرک جیبرلینها را تضعیف کند ولی در عین حال عمل آن عمومی نیست. عمل تضاد آبسیزیک که در چندین پدیده مشاهده می‌شود مربوط به یک نوع تشابه ساختاری به جیبرلین می‌تواند باشد. زیرا اسید آبسیزیک یک سزکوئی‌ترپن است. اعمالی مانند خفتگی جوانه‌ها با جیبرلین برطرف می‌شود. با کاربرد جیبرلینها ممکن است که این تنظیم کننده‌ها به عنوان آنتگونیتهای اسید آبسیزیک عمل کنند. جیبرلینها ورود به خفتگی جوانه‌های درختان و درختچه‌ها را که بوسیله روزهای کوتاه القا ‌می‌شود به تاخیر می‌‌اندازد.
آنتی جیبرلینها
بعضی از کاهش دهنده‌های رشد که در برخی موارد عملی باغبانی برای بدست آوردن گیاهان پا کوتاه بکار می‌روند به نام آنتی جیبرلین معروفند. این ترکیبات سنتز جیبرلینها را متوقف می‌کنند یکی از انواع معروف این ترکیبات کلرور 2- کلرواتیل- تری متیل- آمونیوم است که در مسیر بیوسنتز جیبرلین سنتز کورن از ژرانیل- ژرانیول را متوقف می‌کند.

منابع:
1. www.daneshnameh.roshd.ir
2. www.biosku.blogfa.com
3. www.aftabir.com
4. www.hamidza.blogfa.com

 

بذر

بذر 

ابزارآلات کشاورزی

ابزار آلات کشاورزی